HYBRIDIZACE JILMU (ELMUS L. ) V SUCHÉ STEPĚ JIHOVÝCHODNÍ ČÁSTI EVROPSKÉHO ÚZEMÍ RUSKA – Advances in Modern Natural Science (vědecký časopis)

Ve Volgogradské oblasti bylo v letech 1948–1953 během realizace „Stalinova plánu přeměny přírody“ vytvořeno 5 ze 7 státních lesních pásů. V současné době tyto lesní pásy vysychají a degradují – přežilo pouze 30–40 % dříve vysazených stromů. V blízké budoucnosti se plánuje obnova státních pásů na ploše 21,2 tisíce hektarů s cílem bojovat proti globálnímu oteplování a aridizaci klimatu. Jedním z hlavních druhů ochranného zalesňování jsou zástupci rodu jilmů. Patří mezi ně domorodý jilm (habr Ulmus caprinifolia), jilm a do Dolního Povolží introdukovaný sibiřský jilm (Ulmus pumila L.), který byl obzvláště hojně využíván při vytváření státních lesních pásů. Pokud tyto druhy rostou v lesních oblastech, mohou se spontánně křížit a vytvářet mezidruhové hybridy, které vykazují efekt heterozy. Hlavním problémem omezujícím široké využití jilmů je grafit, který se často nazývá holandská choroba. Důležité je komplexní posouzení výsledných hybridů z hlediska vlivu různých faktorů na růst jejich semenného potomstva. Bylo zjištěno, že růst potomstva je do značné míry určen vlivem klimatických faktorů než typy křížení, tj. regulací podmínek prostředí je možné výrazně zvýšit tempo růstu a zlepšit kvalitu hybridního sadbového materiálu. U jilmů na jihovýchodě evropské části Ruska se směr přirozeného výběru shoduje se směrem šlechtitelské práce na zvýšení dlouhověkosti, stability a životaschopnosti. Proto je vhodné provádět šlechtitelský výběr jilmů na stabilitu a dlouhověkost mezi výsadbami, které prošly primárním vlivem přirozeného výběru a vykazovaly na tomto pozadí nejlepší vlastnosti.

Holandská nemoc jilmu
analýza rozptylu
ekologické a genetické faktory

1. Usnesení guvernéra Volgogradské oblasti ze dne 20.02.2019 č. 81 „O schválení Lesního plánu Volgogradské oblasti“. [Elektronický zdroj]. URL: https://vlg-gov.ru/doc/104964 (datum přístupu: 28.06.2022).

2. O schválení Metodických pokynů pro provádění územního plánování ochrany lesů: Vyhláška Federálního úřadu pro lesnictví ze dne 25.04.2017 č. 179. [Elektronický zdroj]. URL: http://base.garant.ru/71723350/ (datum přístupu: 28.06.2022).

3. Iozus A.P., Kryuchkov S.N., Morozova E.V. Výběr a rozmnožování dřevin pro ochranné zalesňování: monografie. Volgograd: VolgSTU, 2016. 184 s.

4. Kryuchkov S.N., Mattis G.Ya. Zalesňování v suchých podmínkách. Volgograd: VNIALMI, 2014. 300 s.

5. Skuratov I.V., Kryukova E.A. Zvláštnosti patologie dřevin v plantážích Dolního a Středního Povolží // Zprávy Dolnovolžského agro-univerzitního komplexu. 2014. č. 2 (34). S. 69–74.

6. Merkuryeva E.K., Shangin-Berezovsky G.N. Genetika se základy biometrie: učebnice. Moskva: Kolos, 1983. 400 s.

Ve Volgogradské oblasti bylo v letech 1948–1953 během realizace „Stalinova plánu přeměny přírody“ vytvořeno 5 ze 7 státních lesních pásů. V současné době tyto lesní pásy vysychají a degradují – přežilo pouze 30–40 % dříve vysazených stromů. V blízké budoucnosti se plánuje obnova státních pásů na ploše 21,2 tisíce hektarů za účelem boje proti globálnímu oteplování a aridizaci klimatu [1, 2]. Jedním z hlavních druhů ochranného zalesňování jsou zástupci rodu jilmů. Patří mezi ně domorodý jilm (habr obecný Ulmus caprinifolia), jilm a do Dolního Povolží introdukovaný, obzvláště hojně používaný při vytváření státních lesních pásů, zakrslý jilm Ulmus pumila L. Pokud tyto druhy rostou společně v lesních oblastech, mohou se spontánně křížit a vytvářet mezidruhové hybridy, které vykazují efekt heterozy. Hlavním problémem omezujícím široké využití jilmů je grafit, často označovaný jako holandská choroba.

Všechny jilmy patří do rodu Ulmus, neboli jilm (Ulmus L.), který patří do čeledi jilmovitých (Ulmaceae). Jilmy mohou osídlit širokou škálu půdních odrůd, a to jak poměrně úrodných, tak i vyplavených, sutinových i zasolených. V náročných půdních a rostlinných podmínkách introdukovaný jilm velmi obtížně snáší nízké teploty a silná sucha, která se často vyskytují ve Volgogradské a Astrachaňské oblasti, v takovém případě dochází k jeho hromadnému úhynu.

Jilm je silně napadán houbovými chorobami a hmyzem. Nejnebezpečnější pro jilm je grafitová – holandská choroba. Určité škody na jilmech způsobují tesaříci, smaragdoví brouci, mandelinky a kůrovci. Holandská choroba, způsobená Ceratocystisulmi (Buisman) C. Morean, zpochybnila samotné pěstování jilmů po celém světě, a to i v ochranných lesních plantážích.

Cíle a cíle studia – provést srovnávací hodnocení dříve získaného hybridního šlechtitelského materiálu jilmu, identifikovat nejslibnější z hlediska růstu a kondice; pomocí metody disperzní analýzy posoudit vliv různých faktorů na růst sazenic hybridního jilmu do výšky.

Materiály a metody výzkumu

První hybridy jilmu získal I. V. Kalinina na Dolní Volžské stanici pro výběr druhů stromů Federálního vědeckého centra pro agroekologii, integrovanou rekultivaci a ochranné zalesňování Ruské akademie věd v Kamyšinu v letech 1981–1985. Program hybridizace vedl G. Ya. Mattis [3–5].

Šlechtitelé provedli přímé a zpětné křížení, v důsledku čehož byly získány hybridy sibiřského jilmu x březové kůry a březové kůry x sibiřského jilmu, z nichž a z kontrolního druhu byly vytvořeny mateřské šlechtitelské plantáže hybridů F1 a F2, na kterých byl studován růst měřením výšek a průměrů, kondice – s přihlédnutím ke zbývajícím stromům, produktivita dle stupnice V.G. Kappera, odolnost vůči grafitu dle metody E.N. Krjukovové [5], se zpracováním získaných výsledků statistickými metodami.

Zároveň byla podle metody E. K. Merkuryevové [6] provedena disperzní analýza za účelem stanovení vlivu různých faktorů na výškový růst sazenic hybridního jilmu za účelem studia charakteristik fenotypové variability. Za tímto účelem byla v letech 2014–2016 sbírána semena z izolovaných matečných rostlin hybridních stromů a sazenice byly pěstovány na záhonech v replikacích v souladu s experimentálním plánem.

Výsledky výzkumu a diskuse

Výsledky studia výškového růstu hybridního materiálu (obr. 1) ukázaly, že ve věku 9 a 14 let nebyly mezi hybridy a kontrolou pozorovány žádné významné rozdíly. Co se týče průměru (obr. 2), hybridy také nevykazovaly žádné významné rozdíly, s výjimkou březové kůry, která v tomto ukazateli překonala jak hybridy, tak kontrolní jilm zakrslý. Mezi šlechtitelskými skupinami byly patrné určité rozdíly v přežití (obr. 3). Pokud tedy v 9 letech byla přežití všech šlechtitelských kategorií přibližně stejná, pak ve 14 letech hybridy a březová kůra jilm zakrslý překonaly. Produkci semen jilmu ovlivňují především povětrnostní podmínky roku předcházejícího produkci semen. Jilm začíná tvořit semena od 6 let věku a od 9 let věku má stabilní a hojnou produkci semen.

Obr. 4 ukazuje indexy produkce semen ve věku 9 let, kdy byly povětrnostní podmínky příznivější, pak byla produkce semen všech výběrových skupin přibližně stejná. Ve věku 14 let, kdy byly povětrnostní podmínky nepříznivé, se zvýšenou produkcí semen vyznačovaly březová kůra a hybrid březová kůra × dřep.

Bylo zaznamenáno významné zvětšení délky a šířky listů hybridů s březovou kůrou. Kvetení začalo v 8 letech a bylo stabilní, což umožnilo získat semena druhé generace hybridů a použít je ke studiu introdukce do testovacích výsadeb.

Obr. 1. Výškový růst hybridů a kontrolních odrůd jilmu

Obr. 2. Růst hybridů a kontrolních jilmů podle průměru

Obr. 3. Stav hybridů a kontrola jilmů

Obr. 4. Produkce semen hybridů a regulace jilmů

V první generaci byla semena hybridů squat x ordinary téměř o 20 % větší než semena kontrolní skupiny. Podobný trend se udržel i ve druhé a třetí generaci [3–5].

Bohužel, rostlinní patologové dosud nenavrhli účinné metody boje proti grafitu jilmu. Navrhované metody, zejména roubování, jsou poměrně drahé, pracné a neúčinné.

Onemocnění je obvykle diagnostikováno v takové fázi infekce, kdy je extrémně obtížné jej zastavit. Výběr matečných stromů v letech 1981-1986 probíhal v oblastech masového rozvoje grafiózy, kde byla ohniska onemocnění pozorována i dříve. Předpokládalo se, že stromy nacházející se v ohniscích masové infekce si vůči této chorobě vyvinuly rezistenci a ty, které rezistentní nebyly, byly v době výběru již eliminovány. Příroda tedy již provedla první fázi výběru na rezistenci. Tato metoda výběru na rezistenci vůči holandské chorobě byla hlavní, protože v takových objektech není možné provádět umělou infekci. Proto byla ve spolupráci s E.N. Krjukovovou, vedoucí oddělení ochrany rostlin VNIALMI, provedena práce na umělé infekci vybraného genofondu a výběru tolerantních jedinců. V důsledku dalšího výběru byly izolovány biotypy, které se vyznačovaly rezistencí vůči grafióze a dalšími cennými selekčními znaky [3, 5].

V důsledku toho byly na Dolní Volžské stanici pro šlechtění dřevin Federálního vědeckého centra pro agroekologii, integrovanou rekultivaci a ochranné zalesňování Ruské akademie věd (Kamyšin) vytvořeny stabilní a životaschopné šlechtitelské plantáže hybridů jilmů, což umožnilo provádět další šlechtitelskou práci s hybridy na jejich základě a v letech 2014–2016 sbírat semena, provádět experimenty s pěstováním sazenic a v souladu s metodikou [6] provést disperzní analýzu fenotypové variability sazenic jilmů.

Studie variability výšky sazenic jilmu byla provedena v závislosti na typu křížení.

Vzhledem ke genetické příbuznosti byly stanoveny průměrné biometrické parametry a výšky hybridních sazenic. V celkové fenotypové variabilitě hybridních sazenic je tedy možné vyčlenit podíl, který je podmíněn genetickými faktory, a konvenčně jej označit písmenem „A“.

Vzhledem k původu sazenic jsme pro každou z pěti skupin vypočítali dílčí průměry charakterizující určitý typ křížení. Sběr hybridních semen a zasazovací experimenty s pěstováním sazenic byly provedeny podle následujících variant: varianta 1 (dřep x hladký), varianta 2 (dřep x hladký x hladký), varianta 3 (dřep x listový), varianta 4 (dřep x listový x listový), varianta 5 (dřep x dřep). Ve variantě 1 bylo získáno 580 sazenic, jejichž průměrná výška byla 43,1±0,5 cm, ve variantě 2 bylo získáno 397 sazenic, jejichž průměrná výška byla 38,7±0,4 cm, ve variantě 3 bylo získáno 560 sazenic, jejichž průměrná výška byla 42,4±0,5 cm, ve variantě 4 bylo získáno 193 sazenic. sazenic, jejichž průměrná výška byla 27,2±0,3 cm, v 5. variantě bylo získáno 190 sazenic, jejichž průměrná výška byla 27,8±0,3 cm. Největší počet hybridních sazenic byl získán v první variantě, ty měly také větší výšku. Nejmenší počet sazenic 193 a 190 byl získán ve 4. a 5. variantě. Tyto stejné varianty zaostávaly ve výškovém růstu o 27,2, respektive 27,8. Výsledky naznačují větší vliv heteroze v 1. a 3. variantě, co se týče počtu sazenic a výškového růstu.

Měření získaných sazenic a zpracování výsledků metodou disperzní analýzy nám umožnilo izolovat vliv různých faktorů, jako je ekologický faktor „B“ a ekogenoklimatický faktor „C“, který má poměrně složitou povahu a vyčnívá z obecné fenotypové variability potomstva. Ekogenoklimatický faktor je ovlivněn lesními růstovými podmínkami matečných stromů, ze kterých byla semena sbírána, genetickou heterogenitou mateřských stromů, ze kterých byla semena sbírána v každém vegetačním období, a také hlavními meteorologickými charakteristikami období tvorby květních poupat a sběru semen, které ovlivňují i hlavní generativní ukazatele.

Pro experiment byly v letech 2014 až 2016 každoročně vybírány dvě skupiny sazenic pro každý typ křížení a pěstovány v různých podmínkách, obvykle na různých záhonech v rámci školky. Byly vybrány replikace a v každé z nich bylo náhodně změřeno 50 sazenic. V tomto případě byl v rámci vzorku změn výšky vybrán náhodný faktor D.

Z hlediska průměrné výšky byly nejlepší sazenice z křížení variant 1 a 3. U křížení variant 2 a 4, kdy byl hybrid znovu opylován pylem otcovského druhu, se rychlost růstu potomstva snížila. U jedné varianty křížení výška sazenice v různých letech kolísala o 200–300 % a reakce sazenice nezávisela na klimatických charakteristikách roku: v některých letech byly tedy nejlepší hybridy z křížení typů 1–2, v jiných letech 3–4.

Podíl faktorů na celkové fenotypové variabilitě dle výsledků analýzy rozptylu je uveden na Obr. 5.

Obr. 5. Podíl různých faktorů na celkové fenotypové variabilitě podle výsledků analýzy rozptylu: B – ekologický faktor, C – ekogenoklimatický faktor, D – náhodný faktor

Obr. 5 ukazuje výsledky disperzní analýzy, které ukazují, že vliv faktoru A různých možností křížení na výšku sazenic je statisticky nevýznamný, proto Obr. 5 neukazuje vliv faktorů (C) ekogenoklimatických a (B) ekologických rozdílů a vykazuje spolehlivost s pravděpodobností 0,999. V tomto případě faktor „C“ ovlivňuje 67,7 %; faktor „B“ – 13,8 %, faktor D, který je náhodný, tvoří 17,5 % celkové fenotypové variability růstu hybridního materiálu.

Skutečnost, že výsledky disperzní analýzy neukazují u jilmu spolehlivý výsledek, lze vysvětlit heterogenitou selekčního genetického materiálu, který mateřské rostliny selekční parcely produkují v různých letech. Je zřejmé, že hojně a často plodící stromy obvykle nepředávají úspěšnost růstu svým potomkům, protože samy v tomto ukazateli nepatří k nejlepším. To naznačuje, že selekční materiál pro spolehlivé posouzení musí být geneticky homogenní.

Pro dosažení udržitelných genetických změn je nutné v současné fázi obnovit program hybridizace jilmů, modernizovat procesy předběžného výběru kandidátů pro hybridizaci a plán provádění hybridizace s cílem zohlednit možné evoluční změny, které mohou doprovázet každou fázi práce jak na výběru rodičovských kandidátů, tak i na provádění křížení.

Selekce jilmů v suché zóně je zaměřena na zvýšení životnosti, odolnosti vůči suchu, soli a mrazu. Příroda provádí svůj přirozený výběr stejným směrem.

1. V oblasti Dolního Povolží byly během série šlechtitelských prací získány slibné hybridy mezi jilmem obecným a původním druhem březové kůry. Hybridy vykazovaly heterozis, který se projevil lepším růstem, kondicí, odolností vůči grafióze a dalším nepříznivým faktorům v mladých letech. V pozdějším věku se rozdíly mezi hybridy a kontrolou srovnaly.

2. Analýza rozptylu vlivu různých faktorů na výšku sazenic ukázala, že vliv typů křížení je nespolehlivý, zatímco vliv ekogenoklimatických a ekologických rozdílů je spolehlivý.

3. Selekce jilmů v suché zóně je zaměřena na zvýšení jejich životnosti, odolnosti vůči suchu, soli a mrazu. Příroda provádí svůj přirozený výběr stejným směrem. Společná práce přírody a šlechtitelů tak umožní získat heterogenní, stabilní a dlouhotrvající šlechtitelský materiál. Pro dosažení stabilních genetických změn je nutné obnovit program hybridizace jilmů s ohledem na dříve získané výsledky. Do programu křížení by měly být zahrnuty pouze biotypy, které prokázaly vysokou odolnost vůči grafitu.