Rozmnožování losů

Ve většině případů se losy během období říje pohybují v párech, a proto mnozí považují losy za téměř bezpodmínečně monogamní (Buturlin, 1934; Kaplanov, 1935; Kuklin, 1946; Belyk, 1948; Kalninsh, 1950; Likhachev, 1955 atd.). Monogamie losů je však poměrně podmíněná.

Podle pozorování na losí farmě v Pečorsko-Ilyčské rezervaci trvá říje losích samic (1952-1953) jen několik (2-5, častěji 4-5) dní (E. P. Knorre). Poté, co se samice začne vyhýbat páření, samec často hledá jinou samici, která do říje vstoupila později, a tak během říje několik samic vystřídá (Petri, 1930; Knorre, 1949; Peterson, 1955).

Během období říje byla opakovaně zaznamenána setkání několika samců – obvykle 2, někdy 3–4 a dokonce až 6 – v blízkosti jedné samice (Naryshkin, 1900; Petri, 1930; Kaplanov, 1935; V. V. Rajevskij).

V Buzulukském borském regionu a Pečorsko-Ilyčské rezervaci byl v přibližně 50 % všech případů samec během říje s jednou samicí, ve 30 % případů byli se samicí nalezeni dva samci, v 2 % více než dva samci a v 10 % byl jeden samec pozorován s několika (10–2) samicemi (Knorre, 4). Na farmě Pečorsko-Ilyčské rezervace byly zaznamenány případy, kdy samec během říje připustil až 1949 losích krav a všechny měly potomstvo.

Knorre (1953) se domnívá, že los by měl být považován za polygamního. Pokud však vezmeme v úvahu, že sklon k polygamii se u tohoto druhu může projevit pouze za určitých podmínek: vysoká hustota populace a prudká převaha samic v ní (v důsledku selektivního odstřelu samců) nebo při chovu v zajetí, bylo by správnější považovat losa za omezeného polygamistu.

Mezi samci často dochází k bojům o samice a v některých případech končí smrtí jednoho ze zvířat (Teplov, 1948; Knorre, 1953; Nikultsev a Predtechensky, 1957).

Je poměrně běžné vidět losy během říje nebo bezprostředně po ní s odřeninami a jizvami na těle. Jsou známy případy, kdy několik samců napadlo jednoho býka žijícího se samicí (Kaplanov, 1935). Někteří losi se párují ještě před začátkem říje – v druhé polovině srpna.

Samec obvykle následuje samici. Než samice začnou říhat, začne vydávat vokalizační projevy – obvykle se tomu říká „sténání“. Sténání připomíná tlumené bučení, je mnohem slabší než řev jelena a obvykle je slyšet na vzdálenost maximálně 0,5–1 km a pouze za obzvláště příznivých podmínek na větší vzdálenost.

Nejčastěji je sténání slyšet za úsvitu a večer, zřídka v noci a zejména ve dne. V rozrušeném stavu samec láme větve parožím a odlamuje vrcholky malých stromů (takové stromy lze nalézt před začátkem říje, kdy si los čistí paroží), někdy vyráží díry kopyty, jí hlínu s močí samice; v místě, kde se samec nacházel, zůstává charakteristický zápach.

Během období páření samice a zejména samec ztrácejí svou obvyklou opatrnost, samci se stávají agresivními a nechávají se lidmi přiblížit; každodenní životní styl losa ztrácí svou pravidelnost.

Během období říje je srst samce rozcuchaná, oči jsou někdy podlité krví a krk se ztlušťuje (Kaplanov, 1935). Během období říje samci málo žerou a během této doby ztrácejí až 17 % své živé hmotnosti, počítáno od předchozího období říje do období říje (Knorre, 1956).

Během období říje nejagresivnější samci odhánějí mláďata od samic a ta chodí odděleně a teprve později se k samici připojují. Zároveň se v řadě oblastí často vyskytují případy, kdy během období říje byly samice se samci nalezeny i s mláďaty (Petri, 1930; Kaplanov, 1935; Semenov-Tyan-Shansky, 1948).

Samec během dne několikrát osedlá samici v říji. Páření probíhá velmi rychle a trvá jen několik sekund (Knorre, 1953; Peterson, 1955).

Celé období losí říje, počítané od začátku říje až po poslední případy páření, trvá 1,5 až 2 měsíce. Páření je omezeno na užší období – do něco málo přes měsíc (většina losů se obvykle páří do 10-20 dnů), ale jednotlivé losí krávy (obvykle mladé, něčím nemocné atd.) rodí mnohem později.

V Laponské rezervaci bylo 4. července objeveno novorozené losí mládě. Březost losí samice trvá 225–237 dní (Buzulukský bor a Pečora-Ilyčská rezervace; Knorre, 1953), v některých případech ne méně než 240 dní (Permská zoo, Podsosov, 1935; Serpuchovská farma, Semenov-Tjan-Šanský, 1948).

Losice, která se otelila tak pozdě, tedy musela porodit své mládě mezi 5. a 20. listopadem. V Quebecu (Kanada) bylo novorozené losí mládě nalezeno 14. srpna a k páření zřejmě došlo nejdříve v polovině prosince (Moisan, 1956).

V jižní a střední části pohoří probíhá říje losů v kratším období než na severu. Po krutých a zasněžených zimách a nepříznivých létech (sucho atd.) je říje méně intenzivní než v běžných letech (Abramov, 1949, 1954).

Průběh říje je nepochybně ovlivněn charakterem podzimního počasí, ale informace o tomto jsou protichůdné. Říje losů začíná dříve a obvykle dříve končí v jižních a na některých místech (zejména na evropském území SSSR) i v centrálních částech areálu.

Páření losů zde, alespoň v některých letech, probíhá již v první dekádě září (jižní Bělorusko, Moskevská a Saratovská oblast, Buzulucký bor, Mordovská rezervace, Rybinská přehrada, Sichote-Alin) a v některých případech dokonce i na konci srpna (Saratovská oblast).

V těchto oblastech končí říje losů často koncem září – začátkem října a mnohem méně často 10.–15. října. V severních částech areálu rozšíření, stejně jako v oblastech s relativně drsným podnebím, dlouhou zimou a pozdním jarem, páření obvykle začíná nejdříve ve druhé dekádě září, zatímco k hromadnému páření dochází od 15. do 20. září do 5.–10. října (severní část Skandinávského poloostrova, Karélie, Laponsko, přírodní rezervace Pechora-Ilyč a Kondo-Sosvinsky, řeka Demyanka, Jakutsko, severní Amurská oblast atd.). Ríje losů v těchto oblastech končí 15.–25. října, ale jednotlivá zvířata se někdy páří později.

Pozdější období páření v oblastech s chladným podnebím by mělo být považováno za vzniklé v důsledku přirozeného výběru: během raného páření a otelení by úmrtnost mladých zvířat v případě návratu chladného počasí a před predátory, zejména medvědy (viz část „Nepřátelé“) měla být výrazně vyšší než u těch, kteří se narodili v pozdějších obdobích.

Je docela možné, že větší prodloužení období říje v některých částech areálu rozšíření a následně i otelení má také adaptivní význam a je způsobeno zdejšími nestálými klimatickými podmínkami na jaře. Pokud jde o poloostrov Kola, kde je období říje losů velmi prodloužené a doba tání sněhu poměrně výrazně kolísá, je tento závěr zřejmý. Načasování období říje v jednotlivých letech výrazně kolísá. Na losí farmě Pečorsko-Ilyčské rezervace bylo páření losů pozorováno od 1952. září do 23. října v roce 10 a od 1953. září do 12. října v roce 12 (E. P. Knorre).

S výjimkou několika málo zvířat, pravděpodobně z pozdních otelení nebo těch, která byla nemocná a zaostávala ve vývoji, jsou všichni losi obvykle schopni páření ve druhém podzimu života. V přirozených podmínkách však mnoho samic zřejmě začíná s pářením až ve třetím podzimu. Samci se páření samic před 3.–4. rokem věku účastní jen náhodně, protože nemohou úspěšně konkurovat starším býkům.

U mladých zvířat se říje hromadně vyskytuje později než u starých zvířat. V roce 1933 staří losi v povodí řeky Demjanky „honili“ od 22. září do 12. října, mladí losi od 4. do 20. října (Kaplanov, 1935). V místech, kde jsou losi často pronásledováni, dochází k otelení často na méně dostupných nebo odlehlých a málo navštěvovaných místech – v hustých houštích keřů nebo mezi mladými stromy, někdy podél břehů řek, v bažinách, na ostrovech a poloostrovech atd.

V Laponské rezervaci se losy telí všude: v bažinách, u řek, v lese, na vyhořelých plochách a dokonce i v horské tundře (až do 500 m). Pokud je během období otelení stále hodně sněhu, rodí losice v rozmrzlém místě (Semjonov-Tjan-Šanský, 1948). Před otelením a v prvních dnech po něm samice obvykle roční mládě odhání, které po celou dobu zůstává poblíž (Lönberg; citováno Petersonem, 1955).

K nejranějšímu otelení dochází v jižních částech areálu rozšíření a na některých místech (evropské území SSSR) i ve středním pásu: od konce dubna – začátku května a do 20.-25. května (méně často do začátku června). V některých letech se zde některé losice otelují od 20. dubna a dokonce i na začátku tohoto měsíce. V Moskevské a Vladimirské oblasti se většina losic oteluje kolem 1. května (V. G. Geptner).

V oblasti Rybinské nádrže (Darwinova přírodní rezervace) dochází k otelení losů v květnu od konce první do začátku druhé dekády, ale v roce 1951 bylo novorozené losí mládě spatřeno již 20. dubna (Kaletskaja, 1953).

V Saratovské oblasti byla první novorozená telata zaznamenána v roce 1946 5. a 6. dubna, v roce 1948 1. a 4. dubna; poslední otelení zde byla zaznamenána až do poloviny května (Martynov, 1951).

V období od druhé dekády května (ve vzácných případech dříve) do 10. června dochází k otelení losů v Pečorsko-Ilyčské rezervaci, Karélii, Jakutsku a západní Sibiři. Na losí farmě Pečorsko-Ilyčské rezervace se v roce 1952 losí krávy otelily od 27. do 31. května, v roce 1953 od 11. do 20. května (E. P. Knorre).

V přírodních rezervacích Laponsko a Kondo-Sosvinsky, stejně jako v severní části Skandinávského poloostrova, se většina losích samic otelí během třetí dekády května a první poloviny června. V přírodní rezervaci Laponsko jsou známy dva případy otelení losích samic koncem června – začátkem července. Pravděpodobně by se však měly stále považovat za spíše vzácný jev.

V případech významných sezónních migrací losů dochází k otelení obvykle v letních biotopech, ale po velmi zasněžených a dlouhých zimách často v zimovištích (Komi ASSR, G.G. Šubin).

Samice losa rodí 1–2 mláďata. Dvě mláďata, méně často jedno, jsou typická pro Pobaltí, centrální oblasti evropského území SSSR, Novosibirskou oblast, Předbajkalsko, levý břeh dolního Amuru, Ochotské pobřeží a Jakutsko. Přibližně stejně často se jedno nebo dvě mláďata objevují v Bělorusku, Pobaltí, Laponské rezervaci, Saratovské oblasti, Buzuluckém borském regionu, v povodí řeky Děmjanka a zřejmě i na Středním Uralu.

V naprosté většině případů se v Zabajkalsku, Dusse-Alinu a Sichote-Alinu vyskytuje jedno mládě a velmi zřídka dvě. V Laponské rezervaci bylo od konce května do srpna včetně v různých letech zaznamenáno 25 losic s mláďaty, z nichž 44 % tvořila dvojčata a 56 % byla jednotlivá (Semjonov-Tjan-Šanský, 1948). V Buzulucké rezervaci bylo během 5 let pozorováno 79 losic s mláďaty: 42 % mělo dvě mláďata a 58 % jedno (Knorre, 1939).

V jednom z lesnických podniků Saratovské oblasti mělo v roce 13 ze 1947 losic s mláďaty 6 dvě mláďata, zbytek jedno. V Pečorsko-Ilyčské rezervaci bylo v letech 1938 až 1946 zaznamenáno 108 setkání losic s mláďaty; 47 % mělo dvě mláďata, 53 % jedno (Teplov, 1948).

Z 25 březích losích krav ulovených v Novosibirské oblasti mělo 23 (92 %) dvě embrya a pouze 2 jedno (Lichačev, 1955). Kaplanov (1948) se v Sichote-Alinu setkal s 3 losími kravami s telaty během 23 let a všechny měly pouze jedno tele; ve vzácných případech byla telata dvě.

V různých částech areálu amerického losa má 10 až 25 % všech losích samic s mláďaty dvě mláďata, zbytek má jedno (Peterson, 1955). Ve Švédsku byla u jedné losí samice nalezena tři embrya (Lönberg; citováno Petersonem, 1955). U amerického losa se setkala se třemi mláďaty od jedné losí samice, což je u něj velká vzácnost (Peterson, 1955).

Nerovnoměrná plodnost losů v různých částech areálu rozšíření je zřejmá, ale důvody tohoto jevu zdaleka nejsou jasné, zejména proto, že chybí přesná digitální data a ta, která existují, nejsou vždy srovnatelná, protože někteří autoři zohledňovali setkání s losími kravami a jejich potomky pouze v letních měsících, někteří po celý rok, což je méně přesné (viz níže) atd.

Poměr dvojčat a jednočlověka ve vrhu závisí do značné míry na složení populace losů; navíc rok od roku značně kolísá. Ve stejné oblasti rodí dospělé samice losů často dvě mláďata, zatímco mladé losy rodí jedno. V prvních letech po organizaci rezervace Buzulukský bor v populaci převažovali mladí losi, v důsledku čehož v letech 1933-1936 byly případy dvojčat ve vrhu pouze 10-31 %, zatímco v letech 1937-1940 se jejich počet zvýšil na 45-57 % (Knorre, 1949).

V Pečorsko-Ilyčské rezervaci připadá v různých letech 1,2 až 2 mláďata na samici s potomky – více po normálních a relativně mírných zimách, co se týče sněhových srážek, a méně po zimách s velkým množstvím sněhu2 (Teplov, 1948). V párových vrhech mohou být losí mláďata samec a samice (47 % všech případů), oba samci (30 %) nebo obě samice (23 %).

Druhé losí mládě v párových vrhech často uhyne. V Buzulukském borském háji je podle údajů za 7 let průměrné procento dvojčat v květnu 57 %; při stanovení jejich počtu za květen-červen – 52 %, za květen-září – 46 %, za 12 měsíců – pouze 40 % (Knorre, 1949, 1953). Některé losí krávy zůstávají neplodné. V Přímořském kraji jsou takové případy vzácné (Abramov, 1954), v jiných částech areálu rozšíření může jejich počet dosáhnout 30-40 % (povodí Pečory) a více.

Neplodnost je zpravidla obzvláště častá v případech, kdy lov losů začíná před koncem říje (Skunke, 1949) a v případě tuhé zimy není včas zastaven. Zpravidla nerodí ročně více než 50 % všech losích samic starších dvou let a zbytek každý druhý rok. Na Newfoundlandu, v Ontariu a na Aljašce dosahuje počet neplodných losích samic v populaci 60–65 % (Peterson, 1955).

_{Literatura. V. G. Geptner, A. A. Nasimovič, A. G. Bannikov. Savci Sovětského svazu, svazek jedna. Artiodaktylové a lichokopytníci. Editovali V. G. Geptner a N. P. Naumov}