Jak se rostliny vzájemně ovlivňují?

Ve světě rostlin existuje mnoho příkladů „tolerantních“ postojů vůči sobě navzájem. Maliny a kopřivy, pšenice a chrpa se tedy vedle sebe dobře snášejí. Kořenové systémy mnoha dřevin vstupují do úzkého vztahu s myceliem některých vyšších hub, tvoří se mykorhiza. Jedním z učebnicových příkladů takových vztahů je klasická symbióza – vztah luštěnin s bakteriemi fixujícími dusík. Přátelské spojenectví nodulových bakterií s luštěninami vzniklo velmi dávno, v procesu evolučního vývoje. A nyní už o něm můžeme mluvit jako o plnohodnotném ekologickém systému. Mezi hostitelskou rostlinou a symbiontními bakteriemi dochází k výměně různých chemických sloučenin – metabolických produktů. Mikrobi zároveň dostávají výživu (zejména cukr) a energii pro vlastní životní aktivity a na oplátku rostlině dávají dusíkaté sloučeniny a fyziologicky aktivní látky, které stimulují její růst a vývoj.

Luštěniny, díky symbióze s bakteriemi rodu fixujícími dusík Rhizobium obohacovat půdu sloučeninami dusíku. Jako první na to upozornil Boussingault a důkazy o fixaci dusíku mikroby žijícími v symbióze s bobovitými rostlinami získali němečtí vědci Hellriegel a Wilfarth v letech 1886–1888. Porovnáním zdrojů dusíku pro obiloviny a luštěniny zjistili, že luštěniny, na rozdíl od obilí, které získávají dusík z půdních minerálů, jsou schopny fixovat vzdušný dusík. Hellriegel tuto schopnost luštěnin vysvětloval přítomností uzlů na jejich kořenech, jejichž vývoj je způsoben mikroorganismy. Závěr německého vědce se potvrdil o několik let později, když se holandskému bakteriologovi Martinu Beijerinckovi podařilo izolovat dusík fixující mikroorganismus z nodulů v čisté kultuře. Následně byla prokázána schopnost rhizobií infikovat kořeny luskovin a způsobit na nich tvorbu uzlů, ve kterých skutečně dochází k fixaci dusíku.

Bakterie rodu Rhizobium jsou aerobní gramnegativní tyčinky dlouhé 0,7–1,8 mikronu, které žijí v půdě a na povrchu rostlin. Když se luštěniny nakazí, způsobí, že se na kořenech vytvoří hlízovité útvary.

Tvorba uzlů u různých druhů rostlin:

1 – azolla; 2 – hodnostní uzliny; jetel; wiki; 3 – uzliny na kořenech arašídů; 4 – uzliny na kořenech olše; 5 – výskyt infekčních vláken v kořenových vláscích; 6 – zakřivení kořenových vlásků luštěnin v přítomnosti nodulových bakterií; 7 – bakteriální buňky z uzlíků vojtěšky; 8 – bakteroid bakterií uzlíkového jetele; 9 – buňky nodulových bakterií na povrchu vlasu; 10 – Azotobacter (dělící se buňka); 11 – tkáň uzlíku olše

Mladá, pohyblivá mikrobiální buňka se přibližuje ke kořeni na základě gradientu specifických sloučenin uvolňovaných kořenem luštěniny. Protein na povrchu kořenových vlásků, lektin, „rozpoznává“ polysacharid na vnějším povrchu bakteriální buněčné stěny a pevně se na něj váže. K infekci rostlin dochází pouze prostřednictvím mladých kořenových vlásků. Bakterie jsou zavedeny na samém konci nebo blízko konce vlasů a rostou v nich ve formě infekční vlákno k jejímu založení. Pak taková vlákna, pokrytá celulózovým pláštěm, pronikají přes tenké stěny mladých epidermálních buněk do kořenové kůry. Poté, co zde vlákno narazilo na jednu z tetraploidních buněk kůry, stimuluje dělení této a sousedních diploidních buněk. V důsledku této proliferace tkáně se tvoří uzliny. Bakterie v uzlinách se velmi rychle množí a tvoří velké buňky nepravidelného tvaru (bakterioidy), jehož objem může být 10–12krát větší než objem volně žijících rhizobií. Bakteroidy se nacházejí jednotlivě nebo ve skupinách, obklopené membránou, v cytoplazmě rostlinných buněk. Tkáň naplněná bakteriemi má načervenalou barvu – obsahuje pigment leghemoglobin, příbuzný hemoglobinu. Tvorba pigmentu je specifickým výsledkem symbiózy: protetická skupina (protohem) je syntetizována bakteroidy a proteinová složka za účasti rostliny. Molekulární dusík je fixován pouze těmi uzly, které obsahují leghemoglobin. K fixaci dusíku dochází pouze u bakteroidů a 95 % fixovaného dusíku ve formě amonných iontů přechází do cytoplazmy hostitelské rostliny.

Každý rod luštěnin má svůj vlastní druh (kmeny) bakterií, které jsou pojmenovány podle hostitelské rostliny. Například, Rhizobium trifolii – bakterie uzlíkového jetele, Rh.lupini – nodulové bakterie lupiny atd.

Symbiotická fixace dusíku v uzlinách kořene luštěnin: 1 – kořen hrachu s uzlíky; 2 – uzliny v řezu;
3 – průřez rostlinnou buňkou naplněnou bakteriemi; 4 – bakterie umístěné v rostlinných buňkách získávají neobvyklý tvar; 5 – pronikání bakterií přes špičky kořenových vlásků a růst infekčních vláken

Luštěniny však nejsou vůbec monopolisty při vytváření produktivních spojení s mikroorganismy fixujícími dusík. Známá dřevina olše tak může v míře akumulace dostupných dusíkatých sloučenin v půdě konkurovat luskovinám (Alnus). Byly u ní nalezeny i uzliny, což jsou husté spletence kořenů, které jsou rozvětvené jako korály a přestaly růst. Mikrosymbionti olše jsou však jiné mikroorganismy – aktinomycety z rod. Franckia. Systém nodulů na kořenech olše se analogicky s mykorhizou nazývá aktinorhizae. V současnosti byl podobný typ vztahu mezi krytosemennými rostlinami a aktinomycetami fixujícími dusík popsán u více než dvou stovek druhů, převážně dřevitých. A tento seznam je každý rok aktualizován. Je zajímavé, že pokud jsou v symbióze s rhizobií makrosymbionty pouze rostliny z čeledi bobovitých, pak ve vztahu k aktinomycetám je výčet čeledí makrosymbiontních rostlin obsáhlejší. Symbiózy s aktinomycetami rostlin, jako je rakytník (Hrocha), přísavka (Elaengnus), voskovka (Myrica). Aktinorhizní rostliny jsou rozšířeny po celé zeměkouli, ale většina z nich je soustředěna v mírném pásmu, zatímco většina luštěnin preferuje teplejší oblasti. Akumulace dusíku v půdě za účasti takových rostlin může dosáhnout 150–300 kg na 1 hektar za rok. Aktinorhizní symbióza byla objevena v XNUMX. století, ale užitečnost aktinorhizních rostlin pro lidskou hospodářskou činnost byla zaznamenána mnohem dříve.

Po staletí se olše vysazuje pro zlepšení půdy v Anglii, Jižní Americe, Číně a dokonce i na Aljašce. Ve Skandinávii se pro tyto účely tradičně používá rakytník. Olše díky přítomnosti aktinorhizy zlepšuje růst borovice, topolu, smrku, dubu a jasanu.

Dřevité symbiontní rostliny mohou být široce používány ke zlepšení půdy. Černá a šedá olše, vysazená podél břehů nádrží, je nejen stabilizuje, chrání půdu před erozí, ale také ji výrazně obohacuje dusíkem, což zase stimuluje vzhled trávy na ní.
V tropických zemích se pro stabilizaci půdy a zvýšení její úrodnosti vysazuje pobřežní kasuarina, tropická rostlina pocházející z pobřeží Indického oceánu. Mimochodem, uzliny této rostliny se skládají z volného svazku zesílených kořenů s negativně geotropním růstem.

Již zmíněný M. Beyerinck v roce 1925 objevil na kořenech lučních bylin, které nepatřily do čeledi bobovitých, útvary podobné bobovitým uzlům. Mikroorganismy izolované Beijerinckem z kořenů lučních trav patřily do rodu Spirilla – Spirillium lipoferum Beijerinckii. Trvalo však téměř půl století a mnoho nashromážděného faktografického materiálu, než byla tomuto fenoménu věnována bližší pozornost. V roce 1938 ruský vědec V.N. Nogtev objevil na kořenech lipnice luční vřetenovitá ztluštění. V roce 1972 M.Z. Magaviriani popsal přítomnost uzlů v mnoha rostlinách rostoucích na Kavkaze. Patřily především do čeledi hvězdnicovitých (Asteraceae). Při průzkumu sibiřské oblasti mikrobiologové I.L. Klevenskaja a I.S. Rodnyuk objevil uzliny na kořenech více než stovky druhů rostlin z více než 20 čeledí. Většina symbiontních rostlin na Sibiři byly jednoděložné. V bylinných rostlinách rodu střelec noduly na listech jsou tvořeny dusík fixujícími bakteriemi rodu Nostoc.

Azolla

Nakonec se zastavíme u případu neobvyklé symbiózy rostlin a mikroorganismů. Nejprve ale trocha historie. Mezi tím obrovským množstvím z nich není mnoho rostlin, které by lidé zbožňovali. Této pocty se dostalo skromné ​​a navenek nenápadné vodní kapradině Azolla (Azolla).

Ve vietnamské provincii Thai Pinh se nachází malá vesnička Lavan, ve které se nachází pagoda zasvěcená bohyni Azolli. Legenda říká, že obyvatelka vesnice Lawan, vietnamská rolnice Ba-Hen, jednou přinesla azollu na své rýžové pole. A hle, úroda na jejím poli se několikrát zvýšila. Po smrti selské ženy začala být uctívána jako svatá a na počest rostliny, která zvyšovala výnos rýže, byla postavena pagoda. Azolla se začala používat jako hnojivo pro rýžová pole. Po roce 1945 se rozšířil v zemědělské praxi. Neobvyklé vlastnosti kapradiny se vysvětlují tím, že také interaguje s mikroby fixujícími dusík a díky tomu obohacuje okolní rýži o dostupný dusík.

Neobvyklá povaha symbiózy Azolly s mikroby spočívá v tom, že se na kořenech netvoří obvyklé uzliny nebo jiné výrůstky. Mikroby fixující dusík představují sinice z rodu anabaena. Sinice obývají dutinu na spodní straně listu kapradiny, blízko jeho základny. Jak list roste a množí se sinice, dutina se plní a vstupní otvor zarůstá. Vznikne komora, ve které se následně absorbuje atmosférický dusík, který volně proniká pletivem listu.

Rýže

Často se vyskytuje na rýžových polích ve Vietnamu Azolla zpeřená (A. pinnata). Tato vodní kapradina je rozšířena ve vodách Austrálie, tropické Afriky a jihovýchodní Asie. Vyznačuje se jasně červenohnědou barvou. Schopnosti fixace dusíku v symbióze tohoto druhu Azolla s Anabenou jsou působivé. V laboratoři kapradina akumuluje až 7 mg čistého dusíku na 1 g sušiny za den. Na poli každý hektar, na kterém Azolla roste, vyprodukuje až 1000 – 1400 kg dusíku ročně. Pro srovnání: nejproduktivnější z luskovin, vojtěška, nezanechává v orné vrstvě více než 400 kg dusíku na 1 ha. Takovou vysokou produktivitu lze vysvětlit zásadně odlišnými mechanismy fungování systému rostlina-mikroorganismus. Fixace dusíku je energeticky velmi náročný proces. Zdrojem energie pro něj v systému lusko-rhizobium jsou produkty fotosyntézy luštěnin. V systému azolla–anaben se obě složky podílejí rovnoměrně na fotosyntéze, čímž se zvyšují energetické zásoby potřebné pro fixaci dusíku. Díky své schopnosti akumulovat dusík je Azolla dobrým proteinovým krmivem pro domácí mazlíčky. Obsahuje až 20–25 % bílkovin ze sušiny rostlin, což je dvakrát více než obilniny, a dále až 35 % sacharidů. Ve Vietnamu se azolla pěstuje ve speciálních nádržích, sbírá se během růstu a krmí se dobytek.

Rýžové pole

Pro zvýšení výnosu rýže se azolla přenáší na rýžová pole, která jsou již zaplavena vodou a osázena mladými rostlinami rýže. Povrch vody rychle zarůstá azollou, která po nějaké době, s nástupem horkého období, umírá a tvoří velkou hmotu organického hnojiva. K rozpadu biomasy kapradin po odumření dochází do týdne a po měsíci jsou uvolněné dusíkaté sloučeniny dostupné rostlinám. Zároveň se výnos rýže zvyšuje o 20 %.

Mezi akvaristy lze nalézt příbuzného Azolla pinnate. Azolla carolina (A. caroliniana) je běžná akvarijní rostlina. Tento typ azolly je běžný v tropech a subtropech Severní a Jižní Ameriky a vyskytuje se také v západní Indii. Azolla carolina tvoří krásné plovoucí ostrůvky na hladině vody. Rostlina je velmi křehká, křehké stonky jsou pokryty zaoblenými listy uspořádanými do párů od světle zelené po červenohnědou. Tento druh roste dobře v tropických akváriích s velmi jasným osvětlením.

Literatura

Samsonov S.K. Ve spojení s mikroby. – M.: Poznání, 1990.
Polevoy V.V. Fyziologie rostlin. – M.: Vyšší škola, 1989.
Ignatov V.V. Biologická fixace dusíku a fixátory dusíku, 1989.

V této lekci se dozvíte o rostlinných společenstvech. Že každý rostlinný druh ve společenství je přizpůsoben vlastním životním podmínkám. Dozvíte se také, co je to vrstvení. Tato lekce představuje následující pojmy: rostlinné společenství, vrstvení, podzemní vrstvení, nadzemní vrstvení, morfologická struktura.

Přehrávač: YouTube VKontakte

V tuto chvíli nemůžete sledovat ani distribuovat videolekci studentům

Chcete-li získat přístup k tomuto a dalším výukovým videím sady, musíte ji přidat do svého účtu.

Získejte neuvěřitelné příležitosti

1. Otevřete přístup ke všem videolekcím v sadě.

2. Distribuujte video lekce na osobní účty studentů.

3. Podívejte se na statistiky toho, jak studenti prohlížejí videolekce.
Získat přístup

Shrnutí lekce „Přírodní společenství. Vztahy v rostlinné komunitě”

Vše v přírodě kolem nás je propojeno. Rostliny různých druhů a forem života rostoucí na společné ploše tvoří rostlinné společenství.

rostlinné společenství, nebo fytocenóza, – jedná se o skupinu vzájemně propojených rostlin různých druhů, které rostou po dlouhou dobu v oblasti s homogenními životními podmínkami.

TAK – SPOLEČNOST – to znamená všechno dohromady.

Každé rostlinné společenstvo se vyznačuje určitým druhovým složením. Existují rostlinná společenstva s nízkou druhovou diverzitou (například pouště, tundra) a bohatá (například tropické lesy).

Každé rostlinné společenstvo se vyznačuje určitými půdami, vlhkostí, světlem, teplotou a dalšími podmínkami, které se liší od životních podmínek jiného společenstva. To vysvětluje rozmanitost rostlinných společenstev a specifické druhové složení v každém z nich.

Tak smrkové lesy obvykle rostou na poměrně těžkých hlinitých půdách absorbujících vlhkost. Smrkové jehličí se pomalu rozkládá, každý rok se hromadí a tvoří podestýlku, která ovlivňuje teplotu, vlhkost a další vlastnosti půdy. Ve smrkovém lese je málo světla a vysoká vlhkost. A i v horkém dni je tu chladno.

Travní porost není druhově bohatý, pod hustými smrky roste šťovík obecný a rozchodník.иKeř evropský, kobylka dvoulistá, brusinka a další stínomilné rostliny.

Borové lesy preferují lehké písčité půdy. Světla je v těchto lesích dostatek, ale kvůli nedostatku živin je druhová skladba špatná. V borových lesích je půda pokryta mechy a lišejníky, mezi nimiž roste kostní dřeňиka skalní, hruškaаnka kulatolistá, čepice léčivá a ve zvláště suchých borových lesích – vřes obecný.

V rostlinných společenstvech listnaté lesy Jsou pozorovány půdy bohaté na minerály. Jejich druhová skladba je různorodá: ze stromů zde rostou dub, lípa, javor, jilm; Mezi keři nejčastěji najdete lísku (neboli lísku obecnou), zimolez lesní, euonyma evropský, krušinu křehkou.

Druhově bohatý je i travní porost listnatých lesů: rostou zde mlázíыstínítko, havraní oko, ptačinec, sasanka dubová, konvalinka, plicník a mnoho dalších rostlin.

Rostlinná společenstva nevznikají náhodou: vyvíjejí se postupně po mnoho tisíciletí. V důsledku toho se různé druhy rostlin ve společenství přizpůsobují společnému životu.

Rostlinné společenstvo vždy zahrnuje rostliny s různými formami života a biologickými vlastnostmi.

V rostlinných společenstvech neustále dochází k různým změnám. Díky střídání ročních období jsou pozorovány sezónní změny. Na podzim bylinné rostliny nebo jejich nadzemní části odumírají a na stromy padá listí. Na jaře vyrůstají rostliny ze svých podzemních částí nebo vykvétají semena, poupata, květy apod.

Rostlinná společenství také zažívají dlouhodobé změny, které mají určitý směr. Mohou být způsobeny změnami klimatických podmínek, lidských ekonomických aktivit a procesů probíhajících v samotných komunitách. Navíc se každá komunita vyvíjí jinak. Některé jsou tedy konstantní po mnoho let, zatímco jiné rychle mění vzhled.

Podíváme-li se na les, všimneme si v něm různé vertikální úrovně vegetace.

Vertikální rozšíření rostlinných druhů ve společenstvu se nazývá stupňovité.

Existují úrovně nadzemní и podzemí. Nadzemní vrstvení je určeno umístěním nadzemních částí různých rostlinných druhů na výšku a podzemní vrstvení je určeno vzájemnou polohou kořenových systémů podle hloubky pronikání do půdy.

Vrstvení se nejzřetelněji projevuje ve společenstvech tvořených rostlinami patřícími k různým formám života, například v lese.

Uvažujme nadzemní vrstvení mírného lesa obvykle 5-6 vrstev;

První (horní) stromová vrstva Tvoří stromy první velikosti s vysoce umístěnými listy, které jsou dobře osvětleny sluncem – jsou to smrky, borovice, dub letní atd.

Nevyužité světlo je pohlcováno stromy, které se tvoří druhý stupeň. Patří sem jeřáb, javor a planá jabloň – stromy druhé velikosti.

Třetí úroveň (podrost) tvoří keře a keřovité formy dřevin (líska, kalina, maliník).

Čtvrtý stupeň – bylinný a keřovitý. Rostou zde bylinky jako kupыlesní žito, štítová tráva, flíčekиva. A také keře: borůvky, brusinky,еres.

Pátý stupeň tvoří půdní pokryv (mechy, houby, šťovík lesní).

Šestý stupeň – lesní stelivo. Tvoří ji spadané listí, větve, plody a další rostlinné zbytky.

Stupňovitá struktura fytocenózy dává rostlinám možnost plně využívat zdroje prostředí, především světlo, teplo a vlhkost.

Množství světla je hlavním faktorem, který určuje vertikální rozložení rostlin. Také na různých úrovních existují různé teplotní a vlhkostní podmínky.

Od úrovně k úrovni se osvětlení v lese snižuje. Nejvíce stínomilné rostliny žijí v nižších patrech. Různé ekologické podmínky vrstev snižují konkurenci mezi druhy a přispívají ke zvýšení druhové diverzity.

V mnoha lesích nemusí být žádné nízké stromy. To znamená, že vrstvení bude reprezentováno pouze pěti nebo čtyřmi úrovněmi.

V tropických lesích může být počet pater i více než 10. Obecně platí, že čím příznivější klimatické podmínky a úrodnější půda, tím více vrstev je v rostlinném společenstvu.

Louky jsou také rozděleny do pater. První jsou vysoké trávy (vysoká tráva), druhá jsou středně vysoké trávy (střední tráva) a třetí jsou trávy krátkého vzrůstu (krátká tráva).

Existují však i společenstva chudá na vegetaci, kde lze rozlišit pouze jednu vrstvu. Takovými jsou například polopouštní komunity.

Podzemní vrstvení v rostlinném společenstvu

Skládá se z kořenů rostlin, ale i oddenků, hlíz, cibulí, mycelia atd. Kořeny rostlin pronikají do různých hloubek. Kořeny vysokých stromů pronikají nejhlouběji (asi do 5 metrů).

tvoří se první úroveň podzemní úrovně. To znamená, že podzemní vrstvení je jakoby zrcadlovým obrazem toho nadzemního.

Na druhý stupeň jsou na něm kořeny nízko rostoucích stromů a keřů třetí – kořeny, oddenky, cibulky bylin, mycelium. To však neznamená, že na druhém a třetím patře nejsou kořeny stromů. Jsou zde také.

Především je tu speciální vrstva – lesní podlaha. Žije zde mnoho organismů (bakterie, houby), které ničí organické zbytky a obohacují půdu o látky prospěšné rostlinám.

Významnou ekologickou vlastností a rysem společenství je jeho prostorové složení – morfologická struktura. To platí pro rostlinná společenstva a živočichy, kteří je obývají (zoocenózy).

Na základě vnějšího vzhledu rostlin, který odráží jejich adaptabilitu na konkrétní životní podmínky, lze určit typ rostlinného společenstva.

Například v tundrách a vysočinách s nízkými teplotami, suchem a silným větrem převládají pnoucí rostliny a polštářovité rostliny. A v aridním klimatu – sukulenty s masitými listy nebo stonky.