O pavoucích, květinách a právu volby

Článek do soutěže “Bio/Mol/Text”: Pavouci jsou nesmírně úžasná a mimořádná stvoření. Naši planetu obývají již 400 milionů let. Chování pavouků je velmi zajímavé. Jak se jim daří vybrat si konkrétní místo a umístit se tak, aby splynuly se svým prostředím (ať už živými nebo neživými předměty)? V naší práci jsme začali zkoumat, jak si květinoví pavouci vybírají svá loviště v přírodě a v laboratoři.

Soutěž “Bio/Mol/Text”-2020/2021

Tato práce byla publikována v kategorii „Vlastní práce“ soutěže „Bio/Mol/Text“ – 2020/2021. Nominačním partnerem je Ruská vědecká nadace. Generálním partnerem soutěže je každoroční biotechnologická konference BiotechClubpořádá mezinárodní inovativní biotechnologická společnost BIOCAD. Soutěž sponzorovaná SkyGen: Přední distributor produktů pro přírodní věda na ruském trhu. Sponzorem soutěže je společnost Diaem: největší dodavatel zařízení, činidel a spotřebního materiálu pro biologický výzkum a výrobu. “Knižní” sponzor soutěže – “Alpina Non-Fiction”

Květinoví pavouci a jejich vlastnosti

Jedním z pozoruhodných rysů některých pavouků neboli pavoukovců (z latinského názvu třídy – Arachnida) je schopnost napodobovat různé přírodní objekty a splynout s pozadím. Dost často jim jejich barva umožňuje maskovat se na rostlinách mezi květinami. Díky tomu je možné zůstat během lovu neodhaleni jak predátory, tak kořistí. Nehybně odpočívají na květinách nebo pod nimi a čekají na svou kořist. Jedná se o takzvané ambush predátory. Nutno však dodat, že na blízko jsou pavouci poměrně nápadní [1]. Zástupci čeledi Thomisidae se v ruštině nazývají květinovými pavouky, protože sedí v záloze na květinách, obvykle s nimi barevně splývají. Nejúžasnější na tom je, že pavouci květin stejného druhu mají různé barvy a různě barevní pavouci se snaží vybrat vhodné pozadí. Jak se to stane, není známo. Předpokládá se, že pavouci jsou schopni rozlišovat barvy [2]. Důkazem toho může být schopnost druhu pavouka Misumena vatia mění svou barvu v závislosti na květině, na které se nachází (předpokládá se, že k tomuto procesu dochází za účasti vizuálních signálů) [3–8]. Je třeba zdůraznit, že určité druhy vykazují výraznou preferenci pro určité rostliny. Barva pavouka je zpravidla podobná barvě květu (obr. 1–3), na kterém sedí. Existují však výjimky (obr. 4–5).

Jiná jména pro stejnou rodinu jsou „krabí pavouci“ a „pavouci chodící po stranách“. Ve skutečnosti vypadají trochu jako krabi. Nepletou chytací sítě, sedí s dlouhými předními nohami zvednutými jako krabí drápy. Těmito nohama chytají kořist z řad těch, kteří sestupují na květ, aby si pochutnávali na nektaru nebo pylu. A chodci běhají bokem jako krabi. Tito pavouci se vyznačují následujícími znaky jejich vnější stavby: hlavonožec je krátký a široký (u pavouků hlava a hrudník splývají v jeden oddíl), všechny oči jsou stejné, drápy chelicery (jedovaté čelisti používané k zabíjení kořist) jsou tlusté a krátké [9]. Rozhodli jsme se prostudovat, jak si pavouci chodící do strany vybírají své „oblíbené“ barvy. K tomu jsme si dali několik úkolů. Nejprve jsme se rozhodli pozorovat pavouky ve volné přírodě. Pak bylo potřeba vymyslet metodiku, pomocí které bychom mohli pavouky studovat v laboratorních podmínkách. Obtížným úkolem bylo ve zdech laboratoře znovu vytvořit prostředí, na které je divoký pavouk zvyklý – vlastně napodobit malý trávník nebo pole, tedy vytvořit podmínky blízké přirozenému prostředí našich subjektů. Pavouci totiž mají mnoho orgánů pro vnímání různých informací – jsou to například orgány ve tvaru lyry, které mají na starosti chemický smysl, trichobotrie (hmatové chlupy) a mnoho dalších. Proto je nesmírně důležité, aby se v experimentálních podmínkách pavouk cítil jako doma, choval se přirozeně a uvolněně – aby výzkumníci získali spolehlivé informace o jeho životních funkcích. Snažili jsme se pavoukům poskytnout stejné komfortní podmínky, aby těmto malým zvířatům nezpůsobovali stres. Čtěte dál a dozvíte se, jak jsem v laboratoři vytvořil barevný ráj připomínající pavouka!

Místa, kde jsme pozorovali pavouky

Začněme pozorováním v terénu. Zajímalo nás, jaké barvy „milují“ pavouci v přírodě. Musím říct, že pozorovací místa, která jsme si vybrali, byla docela malebná! Jsou to nádherné alpské louky plné nepopsatelně krásných květin a bylin úrodných zemí Stavropolského území a divoké přírody moskevské oblasti, kde žije celá řada zvířat. Pozorování pavouků v jejich „domě“ není snadné, protože vyžaduje hodně trpělivosti a práce. Pozorování jsme začali v přírodní rezervaci Teberda, chráněné oblasti, která je domovem obrovského množství zvířat a rostlin. Geograficky se toto malebné území nachází na severních svazích západního Kavkazu. Rezervace obsahuje soustavu mohutných horských pásem, kde 83 % území leží v nadmořské výšce více než dva km nad mořem. Pohoří Velkého Kavkazu prochází přímo jižní částí této nádherné oblasti. Vědci tvrdí, že kvůli rozdílům v přírodní krajině se na území rezervace nachází mnoho různých rostlin a zvířat [10]. Klima oblasti je vlhké a teplé. Důvodem je jeho blízkost k Černému moři. Proto je v území rozšířena vlhkomilná horská vegetace. Taková flóra hrála důležitou roli při vytváření vhodných životních podmínek pro obrovské množství členovců (jako jsou motýli, brouci, mravenci a samozřejmě pavouci). Dalším místem terénních pozorování bylo město Nevinnomyssk. Geograficky se nachází v západní části Stavropolského území, kde často najdete závody a továrny různých profilů [11]. V současné době jsou krajiny území extrémně heterogenní. V blízkosti malebné louky zobrazené na fotografii (obr. 6) bylo možné pozorovat obytné budovy umístěné poblíž. Lidem žijícím v tak klidné oblasti lze jen závidět. Skutečným rájem pro pavouky jsou louky Nevinomyssk. Koneckonců, je tu tolik hmyzu, že si rád pochutná na! Proto jsou zde pavouci tak běžní. Poslední pozorování chodců jsme uskutečnili na loukách Pavlovskaja Sloboda. Toto místo se nachází nedaleko hlavního města – jen pár zastávek vlakem. Blízkost metropole neubírá této oblasti na kráse. V Pavlovské slobodě je mnoho zajímavých míst (od jehličnatého lesa po rašeliniště). Botanici pečlivě popsali rostlinné složení této oblasti. Odborníci ve svých článcích uvedli, že na území Pavlovskaja Sloboda převládají rostliny z čeledi Asteraceae nebo Asteraceae (kompozityNebo Asteraceae) [12]. Vědci také poznamenali, že stále více rostlin v této oblasti začíná kolonizovat země nacházející se v blízkosti lidských domů [13]. Takové množství rostlin, stejně jako jejich „touha“ usadit se v blízkosti lidských domovů, jistě přispívá k postupnému nárůstu rozsahu krabových pavouků na území Pavlovskaya Sloboda.

“Oblíbené” barvy pavouků v přírodě

Mezi luční vegetací byli zaznamenáni pavouci z různých čeledí: Thomisidae (boční chodci), Araneidae (kulovníci), Lycosidae (vlčí pavouci), Salticidae (skákavci), Pisauridae (pisauridi) aj. (obr. 7– 8). Například snovačky koulí se poměrně často nacházely v sítích ve tvaru koleček, jejichž tvar je nejznámější a často se používá v kreslených filmech, ilustracích a při tvorbě šperků (obr. 9). Tyto sítě byly umístěny na bylinné rostliny. Přes veškerou bohatou rozmanitost lučních pavouků jsme se stále usadili na zástupci čeledi Thomisidae. V životě těchto pavouků skutečně hrají barvy květin velmi důležitou roli (pavouci se mohou s těmito květinami spojit, aby mohli lovit a také se skrývat před predátory). Biomolecule má několik materiálů věnovaných pavoukům a zejména pavučinám. Například v článku „O skvělém kombinátorovi se ani nesnilo: kombinatorika pavoučích toxinů“[14] hovoří o mechanismu tvorby jedů těchto zvířat a v článcích “„Chytré“ lepidlo z pavučin” [15],”Technologie využití pavučin v medicíně“[16] a “Jak přimět pavouky, aby pro nás pracovali?» [17] se můžete dozvědět o vlastnostech pavučiny a možnostech jejího využití

1. Chodníci, jako luční pavouci, dobře koexistují jak se svými příbuznými, tak s pavouky jiných rodin (vstupují s nimi do nepřímých trofických vztahů).
2. Nejčastěji se boční chodítka vyskytují na žlutých květech (zejména aster).
3. Během dne studovaní pavouci zpravidla neopouštějí rostlinu a čekají na kořist na květinách po celý den a noc.
4. Barva pavouka ne vždy odpovídá barvě květiny, na které se nachází.

Metoda, kterou jsme použili při studiu pavouků v laboratoři

Zastavme se u metod, kterými jsme studovali „oblíbené“ barvy pavouků v umělých podmínkách, tedy v laboratoři.

Již dříve byla provedena určitá práce na studiu barevných preferencí pavouků. Například jsme studovali barevnou selektivitu u druhu Habronattus pyrrithrix z čeledi skákavci (Salticidae) [19]. Každá rodina má však své specifické rysy chování. Samozřejmě musíte vzít v úvahu vlastnosti pavouků, které je třeba studovat. Potřebovali jsme vytvořit originální experimentální techniku, která by nám umožnila pozorovat barevnou selektivitu postranních pavouků v umělých podmínkách. Tuto metodu jsme vyvinuli s ohledem na vlastnosti studovaných objektů: kryptický vzhled (ochranné zbarvení), tolerance k příbuzným (pokud je potřeba držet všechny pavouky v jedné kleci) atd. Pro experiment jsme vzali následující typy pavouků chodících po stranách: Misumena vatia (obr. 1), Xysticus sp (obr. 8 vpravo nahoře), Ebrechtella tricuspidata (Obr. 10).

V tomto experimentu jsme každého pavouka umístili do samostatné klece obsahující čtyři kartonové čtverce různých barev (žlutý, červený, modrý a zelený) o rozměrech 5×5 cm (obr. 11). Samozřejmě, vizuálně může člověk snadno rozlišit žlutou od modré a červenou od zelené, ale věda miluje přesné důkazy. Koneckonců, jak víte, skutečná věda začíná, když dokážeme něco spočítat a dokázat číselně. Naše barevné kartony nejsou výjimkou. S numerickým hodnocením nám pomohli fyzici z univerzity, kde studuje autor tohoto článku. Odborníci uvedli, že barevné charakteristiky barevného kartonu můžeme studovat pomocí speciálního zařízení – spektrofotometru. Toto zařízení umožňuje měřit intenzitu absorpce jako funkci vlnové délky. Ve svém jádru tyto vlastnosti určují přítomnost určité barvy. Výsledky měření jsou uvedeny na obrázku 12.

Ukázalo se, že to bylo osvětlení!

Pozorovali jsme pavouky v laboratoři něco málo přes měsíc. Na základě výsledků pozorování jsme sestrojili diagramy charakterizující výběr pavouků (obr. 13–14)

Výběr pavouků jsme analyzovali podle dvou parametrů: barvy a prostorového umístění. Každý pavouk vykazoval specifickou preferenci pro to či ono místo v kleci. Místa v kleci a jejich umístění vzhledem ke zdroji přirozeného světla jsou uvedeny na obrázku 15.

V prezentovaných diagramech (obr. 13–14) jsme se pokusili zohlednit výsledky experimentu. Z toho můžeme usoudit, že pavouci si většinou nevybírali podle barvy kartonu. Naši osminozí svěřenci spíše projevovali jasnou preferenci určitých míst v kleci. Můžeme například vidět, že zkoumaní pavouci si často vybírali zadní stěnu nebo víko. Podle našeho názoru to bylo způsobeno tím, že okno bylo umístěno na této straně (obr. 15). Dá se předpokládat, že klíčovou roli při výběru pavouků hrálo osvětlení.

Pojďme diskutovat o výsledcích

V experimentu vidíme jasnou preferenci pavouků pro různé části klece, nikoli však pro barevné vzorky umístěné na jejím dně. Pravděpodobně byla u pavouků pozorována fototaxe atraktantů (zjednodušeně řečeno pohyb směrem ke světlu). Pavouci často zaujímali místo, které bylo obráceno k přirozenému zdroji světla (to znamená, že se plazili směrem k oknu). Každý den byly klece přeskupovány v náhodném pořadí a otočeny o 90 stupňů (ve směru hodinových ručiček). Pavouci si však stále vybírali určitou stranu. Pavouci však nebyli spojeni s konkrétní barvou. Z toho vyplývá, že data získaná v umělých podmínkách nejsou podobná výběru pavouků v přirozených podmínkách. Je zajímavé, že pavouci mění své preference v umělém prostředí. Samozřejmě to lze přičíst tomu, že kartony nemohou být totožné s rostlinami. V jednom experimentu (zde nepopsaný) jsme však pavoukům v klecích nabízeli sušené polní květy (chrpu, tansy, sysel a řebříček), ale subjekty stále častěji seděly na stěnách nebo na víku klece. než na rostlinách. Pro větší statistickou spolehlivost je samozřejmě nutné provést mnohem více experimentů. Proto považujeme za svůj cíl pokusy mnohokrát zopakovat a získat další data, která nám pomohou konečně pochopit problém, jak si květinový pavouk vybírá svou oblíbenou květinu. Metodologie výzkumu bude dále zpřesňována. Umělé podmínky chovu osminohých tvorů se pokusíme přiblížit přírodním. Možná, že pokud budou pavoukům poskytnuty podmínky bližší přírodním podmínkám, bude jejich výběr jiný.

Vyjadřuji svou hlubokou vděčnost Vladimíru Michajloviči Kartsevovi, Rimmě Raviljevně Seifulinové, Alexandru Viktoroviči Šarikovovi, Andreji Vitalieviči Naumovovi a Konstantinu Arutyunoviči Magaryanovi za poskytnuté údaje a komentáře!

Literatura

1. J. Defrize, M. Thery, J. Casas. (2010). Přizpůsobení barev pozadí krabím pavoukem v poli: perspektiva senzorické ekologie komunity. Žurnál experimentální biologie. 2131425-1435;
2. Jérémy Defrize, Claudio R. Lazzari, Eric J. Warrant, Jérôme Casas. (2011). Spektrální citlivost pavouka měnícího barvu. Journal of Insect Physiology. 57508-513;
3. Angus J. (1882). Ochranná změna barvy u pavouka. Dopoledne. Nat.16, 10109;
4. Gabritschevsky E. (1927). Experimenty se změnami barvy a regenerací u krabího pavouka Misumena vatia (Cl.). J. Exp. Zool.47, 251-267;
5. de Kerville HG (1907). Sur l’homochromieprotectrice des femelles de Misumena vatia Úředník. Býk. Soc. Entomol. Fr.1907, 145-146;
6. Packard AS (1905). Změna barvy a ochranného zbarvení u pavouka (Misumena vatia Thorell). J. NY Entomol. Soc.13, 85-96;
7. Pearse AS (1911). Vliv různých barevných prostředí na chování určitých členovců. J. Anim. Chovej se.1, 79-110;
8. Gertrud Weigelová. (1942). Farbung und Farbwechsel der Krabbenspinne Misumena vatia (L.). Z. Vergl. Physiol.. 29195-248;
9. Tyščenko V.P. Klíč k pavoukům evropské části SSSR. Leningrad: „Věda“, 1971. – 281 s.;
10. Bagrová T.N. a Drozdov V.V. (2010). Vliv velkoplošné atmosférické cirkulace na klimatické parametry západního Kavkazu (biosférická rezervace Teberda). “Vědecké poznámky Ruské státní hydrometeorologické univerzity”. 13, 52-63;
11. Karabanova I.V. (2013). Ekologické a geografické aspekty udržitelného rozvoje ekonomického regionu Severního Kavkazu (na příkladu Stavropolského území). „Bulletin ruských univerzit. Matematika”. 2, 620-624;
12. Kuranova N.G. a Kupatadze G.A. (2018). Synantropizace flóry v okolí obce Pavlovskaya Sloboda. „Systematické a floristické studie severní Eurasie: materiály II mezinárodní konference“. 85–89;
13. Kuranova N.G., Viktorov V.P., Kupatadze G.A. (2018). Některé aspekty dynamiky flóry v okolí obce Pavlovskaya Sloboda (Moskevská oblast). „Ekologie a geografie rostlin a rostlinných společenstev: materiály IV. mezinárodní vědecké konference“. 489–492;
14. Velkému kombinátorovi se ani nesnilo: kombinatorika pavoučích toxinů;
15. “Chytré” lepidlo z pavučin;
16. Technologie využití pavučin v lékařství;
17. Jak přimět pavouky, aby pro nás pracovali?;
18. Seifulina R.R. a Kartsev V.M. Pavouci evropské části Ruska. M.: “Fiton XXI”, 2018. – 432 s.;
19. Lisa A. Taylor, Emily B. Maier, Kevin J. Byrne, Zarreen Amin, Nathan I. Morehouse. (2014). Využití barev drobnými predátory: skákající pavouci vykazují během hledání potravy barevné odchylky. Chování zvířat. 90, 149-157.

Komentáře

Podpořte nás ve věci vzdělávání

Více Biomolekul vypráví o biologii a medicíně – v současné době máme na našich stránkách několik tisíc článků. Pokud se vám naše stránky líbí a chcete, aby i nadále fungovaly, podpořte nás prosím přijatelnou částkou – jednorázově nebo měsíčně. Měsíční platby jsou vhodnější. Podpora

Použití materiálů stránek je povoleno pouze v případě, že existuje aktivní odkaz na zdroj. Všechna práva k obrázkům a textům náleží jejich autorům.

• O projektu
• autoři
• Pobočky
• Informační partneři
• Pomozte projektu
• Napište nám
• Zásady ochrany osobních údajů

Nedávno jsem dokončil objednávku. Zbývá už jen umístit iniciály zákazníka na vložený štítek.
Celková délka 19,7 mm
Šířka 27 mm
Tloušťka 8mm
Buvol, stříbro, diamanty.
Prosím omluvte kvalitu fotek. Fotil jsem je sám mobilem. Na fotografa jsem nečekal, zákazník spěchal.

8-4-2014 13:01 444ex

Dobrá věc. Jen ten pavouk. Zvláštní volba.
I. Z čeho je ta šňůra, pokud to není tajemství?
Použil jsem pletenou šňůru. Funguje to už třetím rokem.

8-4-2014 13:31 Ckif7
Původně napsáno uživatelem 444ex:

pouze pavouk. zvláštní volba

lze předpokládat. i když proč? diskutujeme o věci a ne o majiteli)
práce je úžasná!
Sergapunya
8-4-2014 14:26 Sergapunya
Moc se mi to líbilo! Jen těch nohou je moc)))
8-4-2014 14:43 Нестор74
Je tam prostě moc nohou)))

)))
Práci klenotníka jsem si představoval poněkud jinak.
Zekprom. Bude se točit.
8-4-2014 14:58 АндрейН
Původně napsáno uživatelem Nestor74:

Práci klenotníka jsem si představoval poněkud jinak.
Zekprom.

Klenotník Jurij
8. 4. 2014 15:27 Yuriy Jeweler
Práci klenotníka jsem si představoval poněkud jinak.
Zekprom.

Na čem vám záleží? Co si myslíte, že by klenotník měl nebo neměl dělat?
Z čeho je ta šňůra, pokud to není tajemství?

Šňůra. . Nylonová impregnovaná (nevím čím) nit 1 mm
8-4-2014 15:27 Brox
Můžete mi prosím říct, jak jsou zajištěny konce šňůry?
Klenotník Jurij
8. 4. 2014 15:41 Yuriy Jeweler

Na konci hrotu jsem vyvrtal kuželovitý otvor (aby se do něj vešel uzel), provlékl nit pro dvojitý uzel. Nalepil jsem lepidlo do otvoru a na uzel. A pak samozřejmě uzel protáhl dovnitř.

8-4-2014 16:21 Нестор74
Na čem vám záleží? Co si myslíte, že by klenotník měl nebo neměl dělat?

Zdálo se mi to asi takto:

8-4-2014 16:59 Чубакка

Čert ví. nějak je to v nuancích odfláknuté.
vezměte si alespoň přistávací patice pro diamanty – všechno je v chaosu.

8. 4. 2014 18:12 Oleg 75
Zekprom. Bude se točit.
Lucembursko
9-4-2014 06:27 Luxembourg

Moc se mi líbily. Nemám k zekpromu žádnou nevraživost, mám odtamtud spoustu korálků, všechny ty silnice jsou jako vzpomínky lidí.

9-4-2014 10:06 Mikha Gai

Původně napsáno uživatelem 444ex:
Dobrá věc. Jen ten pavouk. Zvláštní volba.
I. Z čeho je ta šňůra, pokud to není tajemství?
Použil jsem pletenou šňůru. Funguje to už třetím rokem.

Pavouci jsou považováni za nepříjemný, odporný a děsivý hmyz. Spolu s negativy jsou však dobře známy i pozitivní vlastnosti a symboly, které toto zvíře charakterizují.

Obecně platí, že význam tetování pavouka ilustruje důkladnost a přesnost, preciznost a tajemství, skromnost a praktičnost, magii, kreativitu a umělecké schopnosti. Někdy je vnímán jako symbol rozvoje, pohybu vpřed, lásky k životu a víry ve štěstí.

Pavouk má osm nohou, takže je symbolem nekonečna, harmonie a cyklické povahy života. Jeho osm nohou často spojuje osm světových stran a vyvyšuje pavouka jako vládce světa a lidských osudů. Pokud je pavouk zobrazen sestupující na pavučině, je považován za symbol štěstí a bohatství. Podle jednoho z biblických příběhů pavouci zachránili život malému Ježíši Kristu, takže v křesťanství je postoj k těmto zvířatům pozitivnější. Ve starověkém Římě byl pavouk považován za symbol vhledu a dobrého osudu, byl talismanem radosti a blahobytu.

Jeden z řeckých mýtů vypráví o krásné dívce Arachné, která byla tak zdatná v tkaní, že jí záviděla i samotná Afrodita. Z vůle bohyně Arachné spáchala sebevraždu, ale po pokání ji Afrodita vzkřísila v podobě pavouka a dala jí schopnost tkát své látky navždy. Pavouk je symbolem rovnováhy, plodnosti a harmonie, často je zobrazován jako starý mudrc-učitel. V mytologii se často vyskytují motivy pavoučí lstivosti, které se někdy prolínají s jeho krutostí.

Negativní význam obrazu pavouka pochází z černé a bílé magie, kde se často používají amulety se symbolikou pavouka. Známé jsou také obrazy vlkodlaků a čarodějných pavouků.

V Evropě byli pavouci často považováni za symbol strachu a nenávisti a ve středověku se stali jedním ze způsobů šíření moru.

Samotný obraz pavučiny nese také významnou sémantickou zátěž. V mnoha mýtech působí jako spásná vodicí nit nebo nit lidského života. V Indii je pavučina symbolem „máji“ (iluze), je spojována s osudovostí a křehkostí lidské existence. V Egyptě pavučina symbolizovala také osud, v hinduismu kosmický řád. Některé kmeny v Oceánii uctívaly pavouka jako stvořitele vesmíru a domorodí obyvatelé Austrálie ho také uctívali jako hrdinu. Japonci věřili, že pavoučí ženy lákají cestovatele do pastí.

Ve vězeňském světě nosí tetování pavouků rasisté a zloději. Pavouci na pavučinách jsou často vidět u drogově závislých a pavouci bez pavučin jsou vidět u kapsářů. Není neobvyklé, že si vězni za každý rok strávený ve vězení oblepí tělo pavučinami.

Pavouci jsou velmi běžná a rozmanitá zvířata, mohou být mírumilovní a bezbranní a také mohou lidi zabíjet svými smrtícími kousnutími. Proto je význam tetování pavouka tak bohatý a rozmanitý.

Obecně se uznává, že pavouk lezící nahoru k hlavě naznačuje touhu majitele pokračovat v kariéře v kriminálním světě, zatímco pavouk lezící dolů k nohám nebo po chodidlech naznačuje majitelovu vytrvalou touhu s tím přestat.