Morfologie a taxonomie hub – Strana 5

Jedná se o velkou skupinu rostlin, která zahrnuje asi 70 000 druhů, proto je studium hub vyčleněno jako speciální věda – mykologie. Houby jsou nižší sporové rostliny. Nemají chlorofyl a jsou zcela přizpůsobeny k živění hotovými organickými látkami.

Obr. 9. Mycelium hub: a – jednobuněčné; b – mnohobuněčné.

Tělo většiny hub se skládá z tenkých, jednoduchých nebo rozvětvených nití zvaných hyfy. Hyfy mohou být krátké nebo dlouhé, jednobuněčné nebo mnohobuněčné. Tloušťka hyf se pohybuje od 1 do 15 mikronů. Hyfy vyrůstají z jejich vrcholu nebo z konců větví. Hyfy, propletené, tvoří tělo houby, nazývané mycelium. Některé houby hyfy nemají a tělo houby se skládá pouze z jedné buňky, například kvasinky. Mycelium se může vyvíjet na povrchu substrátu, v takovém případě se nazývá exogenní, nebo v tloušťce substrátu, v takovém případě se nazývá endogenní.
V přírodě jsou endogenní mycelia běžnější, protože vývoj houby uvnitř substrátu lépe zajišťuje její výživu a chrání ji před nepříznivými vnějšími podmínkami. V tomto případě na povrch substrátu vycházejí pouze speciální hyfy, které slouží k rozmnožování. U některých hub jsou hyfy pevně propletené a dokonce srůstají a tvoří ztluštělé šňůry (houba domácí) nebo plodnice, ve kterých se tvoří sporu tvořící orgány (houby kloboukové).
Struktura houbové buňky je stejná jako u většiny ostatních rostlin. Na vnější straně je buněčná membrána složená ze sacharidů podobných celulóze a dusíkatých látek podobných chitinu. V protoplazmě se nacházejí vakuoly naplněné buněčnou šťávou a různými inkluzemi. Houby ukládají glykogen, zrna volutinu a tukové kapénky jako rezervní živiny. Může mít jedno, dvě nebo mnoho jader. U hub je častým jevem vícejadernost buněk.
Houby se rozmnožují převážně sporami, ale rozmnožují se i vegetativně. Jakýkoli fragment mycelia může za příznivých podmínek dát vzniknout novému myceliu. U některých hub se mycelium rozpadá na samostatné buňky – oidia, které slouží k rozmnožování.

Rýže. 10. Orgány nepohlavního rozmnožování hub:
1 — oidie; 2 — konidiofory s konidiemi; 3 — sporangiofory se sporangii.

Obr. 11. Orgány pohlavního rozmnožování fykomycetů: a, b, c, d — tvorba zygospor; d — klíčení zygospor; e, g, h — tvorba oospor.

Tvorba spor u hub je velmi rozmanitá a může probíhat nepohlavně nebo v důsledku pohlavního rozmnožování. Při nepohlavním rozmnožování se spory tvoří na speciálních hyfách. V některých případech se spory tvoří vně, na koncích hyf (exospory), v jiných – uvnitř speciálních buněk zvaných sporangia (endogenní spory).
Vnější spory se nazývají konidie. Jsou umístěny na konidioforech nebo na speciálních protáhlých buňkách – sterigmatech – v řetízcích, skupinách nebo jednotlivě. Vnitřní spory se nazývají sporangiospory. Vznikají ve sporangiích umístěných na sporangioforech. Uvnitř sporangia je sloupec obklopený mnoha sporami.

Obr. 12. Schéma vývoje sáčku.

Některé houby mají sporangiospory s bičíky. Takové spory se nazývají zoospory a sporangium, ve kterém se vyvíjejí, se nazývá zoosporangium. Konidie a sporangiospory se vyskytují v různých tvarech a barvách. Po dozrání konidie odpadají a sporangia prasknou, čímž se uvolní spory.
Při pohlavním rozmnožování předchází sporulaci pohlavní proces, který může být velmi rozmanitý. U nižších hub bez mycelia nebo s acelulárním myceliem může být pohlavní proces izogamní nebo oogamní. Při izogamii se dvě identické buňky slučují, což vede k vytvoření zygoty neboli zygospory, pokryté silnou membránou. Při oogamii se samičí a samčí reprodukční buňky slučují a tvoří oosporu.

Obr. 13. Schéma vývoje bazidia a bazidiospor.

Vyšší houby s mnohobuněčným myceliem mají jedinečný pohlavní proces, jehož výsledkem je tvorba askospor a bazidiospor. Zvláštností pohlavního procesu je, že nedochází ke splynutí buněk, ale ke splynutí jader. Z dvoujaderné buňky zvané dikaryon se vyvíjí jak bazidium, tak askus neboli vak. Zpočátku se jádra sloučí a poté se nově vzniklé jádro postupně dělí: u bazidiomycetů na čtyři a u askomycetů na osm jader. Poté jsou jádra obklopena protoplazmou, pokryta membránou a přeměňují se na spory. V důsledku toho se objevují bazidie – protáhlé buňky, na jejichž vrcholcích sedí čtyři nožičky – sterigmata, z nichž každá nese 1 sporu, a vaky (asci) s 8 askosporami neboli askosporami.
Většina hub se rozmnožuje nepohlavně i pohlavně. Nazývají se dokonalé houby. Některé houby nevykazují pohlavní rozmnožování a označují se jako nedokonalé houby. Některé houby se rozmnožují pomocí sklerocií, což jsou tvrdé útvary zhutněných hyf (námel), a chlamydospor, což jsou zhutněné části hyf pokryté silnou membránou (sněť). Sklerocia i chlamydospory slouží k přežití nepříznivých podmínek, obvykle k přežití zimy. Když se ocitnou v příznivých podmínkách, klíčí do nového mycelia nebo vytvářejí orgány tvořící spory.

klasifikace hub

Klasifikace hub je založena na způsobu sporulace a struktuře mycelia. Všechny houby se dělí do pěti tříd: archimycety, fykomycety, vřeckomycety, bazidiomycety a nedokonalé houby. První dvě třídy jsou považovány za nižší houby a poslední tři za vyšší.

NIŽŠÍ HOUBY

Nižší houby buď vůbec nemají mycelium, nebo mají acelulární mycelium sestávající z jedné silně rozvětvené mnohojaderné buňky. U většiny nižších hub je kromě nepohlavního rozmnožování znám i pohlavní proces.

Jedná se o nejstarší a nejprimitivnější houby. Tělo většiny z nich je holý shluk protoplazmy a pouze některé pokročilejší druhy mají rudimentární mycelium. Archimycetové se rozmnožují převážně nepohlavně s pomocí zoospor vyvíjejících se v zoosporangiích. Většina archimycetů jsou paraziti nižších i vyšších rostlin a jsou studovány ve fytopatologii.

Fykomycety se vyznačují vyvinutým, větveným mnohojaderným nebuněčným myceliem, které se skládá z hyf bez příčných přepážek. Nepohlavní rozmnožování probíhá pomocí sporangiospor nebo zoospor. Podle povahy pohlavního procesu se fykomycety dělí do dvou podtříd – oomycety (Oomycetes) a zygomycety (Zygomycetes). První z nich mají oogamní pohlavní proces, zatímco druhé jsou izogamní.
Mezi fykomycety patří mnoho parazitů zemědělských rostlin, jako je plíseň bramborová, parazit brambor, plazmapara, původce padlí hroznů, a rozšířená čeleď mukorálních hub, původců plísní v potravinách (viz plísňové houby).

VYŠŠÍ HOUBY

Vyšší houby se vyznačují mnohobuněčným myceliem. Některé z nich mají pohlavní proces, ale převládá rozmnožování sporami.

III třída.

Vřeckovky, vačnatce (Ascomycetes)

Jedná se o velkou třídu hub, která zahrnuje asi 20 000 druhů. Patří sem některé houby rodu Morel, například smrž, mnoho parazitů pěstovaných rostlin (námel, padlí, sklerotinie), patogeny způsobující kazení potravin (penicillium, aspergillus) a technicky důležité druhy, jako jsou kvasinky.
Nepohlavní rozmnožování vřeckovitých houb probíhá pomocí konidií. V důsledku pohlavního procesu se vyvíjejí asci s askosporami. U některých hub se asci vyvíjejí v plodnicích, zatímco u jiných se tvoří přímo na myceliu. V závislosti na tom se vřeckovité houby dělí do dvou podtříd – plodnic a gymnoscacate. Z gymnoscacate vřeckovitých houb jsou nejdůležitější kvasinky (viz kapitola „kvasinky“) a rod Endomyces. Jeden z druhů Endomyces (Endomyces vernalis) je schopen akumulovat až 30 % tuku, a proto byl nazýván „tukovými kvasinkami“. Lze jej použít ke krmení dobytka. K
Mezi houby spojené s ovocem patří široce rozšířené houby rodů Aspergillus a Penicillium, známé jako plísňové houby (viz „plísňové houby“).
Mezi houby spojené s plody patří také paraziti pěstovaných rostlin a jedlých hub – lanýže.

IV třída.

Basidiomycety. Basidiomycety

Jedná se o velkou třídu hub, která zahrnuje přes 20 000 druhů. Vyznačují se rozmnožováním pomocí bazidiospor, které se vyvíjejí na speciálních orgánech zvaných bazidie.
Mezi bazidiomycety patří většina kloboukových hub, a to jak jedlých (žampiony, hřiby atd.), tak jedovatých (muchomůrka, muchomůrka atd.). Do třídy bazidiomycet patří houba domácí, která ničí vlhké dřevěné budovy, a troudy, které ničí živé i mrtvé dřevo. Do této třídy patří také nebezpeční paraziti zemědělských plodin – houby sněťovky a rzi.

Třída V.

Nedokonalé houby (Fungi imperfecti)

Toto je také velmi početná třída hub, čítající asi 25 000 druhů. Jejich mycelium je mnohobuněčné, takže jsou klasifikovány jako vyšší houby. Kvůli nedostatku pohlavního rozmnožování se však nazývají nedokonalé. Většina nedokonalých hub se rozmnožuje konidiemi, některé oidii a jiné nemají žádné reprodukční orgány. Předpokládá se, že tyto houby v průběhu evoluce ztratily schopnost pohlavního rozmnožování. Patří mezi ně takové patogeny plísní v potravinářských výrobcích, jako je botrytis, oidium, monilia, a také paraziti pěstovaných rostlin, jako je fusarium.

Charakteristika technicky důležitých forem plísní

Plísňové houby, neboli plísně, jak se jim běžně říká, jsou rozšířené. Patří do různých tříd hub. Všechny jsou heterotrofní a vyvíjejí se na potravinách (ovoce, zelenina nebo jiné materiály rostlinného nebo živočišného původu) a způsobují jejich znehodnocení. Na nepoškozeném povrchu se objeví nadýchaný povlak, zpočátku bílý. Jedná se o mycelium houby. Brzy se povlak zbarví do různých barev, od světlých po tmavé odstíny. Tato barva, tvořená množstvím konidií, pomáhá rozpoznat plísně.

Rýže. 14. Mycelium plísně mucor a tři sporangiofory (a, b, c).

Plísňové houby jsou v přírodě velmi běžné. Vyvíjejí se na nejrůznějších předmětech: na ovoci, chlebu, marmeládě, másle a ve vlhkých místnostech – na knihách, botách, tapetách. Vyvíjejí se také na půdě. Mezi plísněmi je nejběžnější čeleď mukorovitých hub (Mucoraceae), která patří do podtřídy zygomycetů třídy fykomycetů. Z mukorovitých hub jsou nejvýznamnější rody Mucor, Rhizopus a Thamnidium.
Nepohlavní rozmnožování provádějí pomocí sporangiospor, které se vyvíjejí ve sporangiích a sedí na sporangioforech různých tvarů. U mucoru jsou sporangiofory jednoduché, jednoduché nebo jednoduše větvené. U rhizopusu nejsou sporangiofory větvené, nacházejí se v keřích na speciálních hyfách – stolonech. Kořenovité rhizoidy se vyvíjejí na bázi keře. U thamnidia mají sporangiofory velké vrcholové sporangium a mnoho malých bočních sporangiole s velmi malým počtem spor.
Pohlavní proces u mukorálních hub je izogamní a spočívá v tom, že se z konců dvou blízko sebe umístěných hyf oddělí buňka; obsah těchto hyf se sloučí, pokryje se silnou membránou a vytvoří zygotu (zygosporu), která po dlouhé době odpočinku klíčí do nového mycelia.
Mnoho mukoroles je schopno způsobit alkoholové kvašení. Některé mukoroles parazitují na zvířatech i lidech a způsobují nemoci. Některé mukoroles (Mucor racemosus), vyvíjející se v cukerných tekutinách, tvoří při nedostatku vzduchu buňky podobné kvasinkám, které se rozmnožují pučením, a proto se jim říká mukoroles kvasinky. Všechny mukoroles jsou původci kazení ovoce a zeleniny během skladování.
Neméně častými plísňovými houbami jsou rody Penicillium a Aspergillus, které patří mezi plodové vakovité houby. Rozmnožují se převážně konidiemi, které jsou zbarveny do různých barev a tvoří se na charakteristických konidioforech. Penicillium má mnohobuněčné, rozvětvené konidiofory s řetízky konidií. Vypadají jako štětečky, proto se jim říká štětečky. Aspergillus má jednobuněčné konidiofory s oteklým vrcholem, na jehož povrchu jsou radiálně umístěny protáhlé buňky – sterigmata – s řetízky konidií.

Rýže. 15. Sporangiofory fykomycetů: a – mucor; b – rhizopus; in – tamnidnum.

Plodnice těchto hub se vyvíjejí zřídka a vypadají jako malé kuličky, uvnitř kterých se náhodně nacházejí sáčky se sporami.
Aspergillus a penicillium jsou patogeny, které kazí potravinářské výrobky, stejně jako různé organické materiály – tapety, látky, kůži atd. Některé druhy těchto dvou hub mají technické využití. Penicillium notatum se tak používá k výrobě antibiotika penicilinu. Penicillium roqueforti hraje důležitou roli při zrání speciálního druhu sýra – Roquefortu. Aspergillus niger se používá při výrobě kyseliny citronové a Aspergillus oryzae – při výrobě japonského národního alkoholického nápoje z rýže – saké.
Oba tyto druhy rodu Aspergillus mají schopnost zcukerňovat škrob a lze je použít při výrobě alkoholu místo sladu. Různé druhy rodu Aspergillus jsou velmi bohaté na enzymy (amyláza, proteáza, pektináza atd.) a používají se k jejich získávání.

Obr. 18. Konidiofory nedokonalých hub:
a — fusarium; b — botrytis; c — alternaria; g — stachybotrys; d — cladosporium.

Mezi nedokonalými houbami jsou zajímavé Cladosporium, Alternaria, Fusarium, Oidium, Monilia, Botrytis, Stachybotrys a Phoma.
Fusarium tvoří mnohobuněčné srpkovité konidie, které se vyvíjejí na krátkých, rozvětvených konidioforech. Fusarium způsobuje „suchou hnilobu“ bramborových hlíz. Mohou postihnout kořeny luštěnin a dýní, což způsobuje jejich odumírání. Podle nejnovějších údajů se Fusarium usazuje také na kořenech hroznů. Pokud je rostlina oslabena, může způsobit onemocnění vinných keřů, které se často pozoruje ve Střední Asii. Některé druhy rodu Fusarium aktivně ničí bavlněné vlákno a vlnu.
Cladosporium se rozmnožuje velkými, často mnohobuněčnými konidiemi, které se tvoří na slabě větvených konidioforech. Konidie mohou být kulaté, oválné, válcovité nebo jiného tvaru, někdy uspořádané v řetízcích. Mycelium i konidiofory a konidie mají olivově zelenou barvu. Různé druhy rodu Cladosporium se nacházejí na různých potravinách: másle, sýrech, mase, vejcích. Druh Cladosporium herbarum je nebezpečným škůdcem bavlněného vlákna.*
Alternaria tvoří mnohobuněčné tmavé konidie kulatého nebo oválného tvaru, umístěné v řetízcích na špatně vyvinutých konidioforech. Tato houba se nachází v půdě a na rostlinných zbytcích a během skladování postihuje okopaniny (mrkev, petržel).

Oidium tvoří silně rozvětvené bílé mycelium, které se snadno rozpadá na oidia. Oidium lactis neboli mléčná plíseň vytváří sametový film na povrchu fermentovaných mléčných výrobků a nakládané zeleniny. Tato plíseň rozkládá kyselinu mléčnou na oxid uhličitý a vodu. Snížení kyselosti vytváří podmínky pro rozvoj hnilobných bakterií, které dotvářejí znehodnocení výrobků. Tuto plíseň lze nalézt na másle, sladu a lisovaných kvasnicích. Dalším typem oidia je Oidium Tuckeri, původce padlí révy vinné.

Monilia je přechodná forma od mnohobuněčných hub k pučícím jednobuněčným houbám příbuzným kvasinkám. Monilia způsobuje plíseň na textiliích, chlebu a ovoci. Rozvíjí se na ovoci a způsobuje hnilobu plodů, v důsledku čehož plody hnědnou a drobí se. Některé druhy monilií se mohou růst v sladkých tekutinách, což způsobuje pomalé alkoholové kvašení těchto tekutin a akumuluje v průběhu několika měsíců více než 5° alkoholu.

* Cladosporium cellare je sklepní houba, která se vyvíjí na stěnách vlhkých sklepů.

Botrytis tvoří stromovité větvené konidiofory s velkým počtem jednobuněčných konidií. Druh Botrytis cinerea je původcem šedé hniloby zeleniny (zelí, mrkev, rajčata) a bobulovin (maliny, jahody, angrešt, hrozny). Napadená zelenina a bobule jsou pokryty nadýchaným myší šedým povlakem. Tento druh je také původcem „klecové hniloby“ cukrové řepy. Za určitých kombinací vnějších podmínek může Botrytis cinerea způsobit tzv. „ušlechtilou hnilobu“ na hroznech – pozitivní jev (viz část II). Jiný druh Botrytis způsobuje „krčkovou hnilobu“ cibule.
Stachybotrys vytváří kulaté, tmavé konidie, jednotlivě umístěné na tlustých, dlouhých sterigmatech, které sedí na rozvětvených konidioforech. Jeden druh této plísně ničí bavlněné tkaniny skladované ve vlhkých místnostech.
Phoma se rozmnožuje bezbarvými jednobuněčnými konidiemi, které se nacházejí na krátkých konidioforech shromážděných v pyknidiích. Phoma je původcem kazení potravin a různých materiálů. Mezi těmito houbami se nachází i mnoho rostlinných parazitů. Například jeden z druhů Phoma způsobuje hnilobu srdce řepy. Jiné druhy způsobují kazení másla, papíru a tapet.